Среди видов семейства Pinaceae, произрастающих на территории России, наиболее высоким уровнем индивидуальной изменчивости характеризуется Pinus sylvestris L. [1, 2] при этом анатомические особенности хвои данного вида имеют слабую индивидуальную изменчивость[3]. По данным Л.Ф. Правдина[4] большей индивидуальной изменчивостью, в сравнении с другими анатомическими признаками хвои [5], характеризуется число смоляных каналов [6, 7]. Внутри клоновых популяций С.А. Петровым [8] было выделено четыре категории изменчивости количественных признаков [9]: внутрираметная, межраметная, внутриклоновая и межклоновая (внутригрупповая или индивидуальная). По данным Б.В. Раевского [10] в основном наблюдается следующее соотношение этих величин: межраметная изменчивость – наименьшая; внутрираметная – на уровне внутриклоновой; межклоновая – больше, чем внутриклоновая и больше, чем межпопуляционная.
Изучение генетического разнообразия лесообразующих видов крайне важно для построения и обоснования долгосрочных программ о пользовании лесными ресурсами, а также для воспроизводства их генофондов при выполнении селекционных и лесовосстановительных мероприятий. Эффективными методами изучения биологического разнообразия является изучение внутривидовой и индивидуальной изменчивости [11–13]. Исследование эколого-генетической структуры изменчивости признаков различной природы у сосны создаёт основу для уточнения перспективных направлений и методов селекции [14, 15].
Цель исследования: рассмотрение изменчивости размеров анатомических показателей хвои одного яруса внутри клонов (между деревьями одного клона) Pinus sylvestris.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования послужила хвоя с укороченных побегов Pinus sylvestris, собранная в клоновых лесосеменных плантациях, созданных в лесостепной зоне Алтайского края в 1980 г. Район сбора материала относится к Приобскому ленточно–боровому лесорастительному району.
Возраст деревьев на момент сбора хвои – 37 лет, высота деревьев – 12–17 м, диаметр стволов – 24–36 см, ширина кроны – 5–8 м. Выборка составляла по 2 раметы от каждого из 3 клонов: 502.4.2, 502.4.3, 357.1.33, 357.1.29, 353.2.34, 353.2.26 (№ дерева-№ ряда-№ места в ряду).
Изучение анатомического строения проводилось в средней части хвои на поперечных срезах, фиксированных в смеси Гаммалунда листьев. Оценивались такие показатели, как длина и ширина поперечного сечения хвои, число и размеры смоляных ходов, толщина эпидермы и гиподермы. Средние значения признаков выводили из 30 – 35 измерений.
Статистическая обработка количественных данных проведена в программных комплексах STATISTICA 10 и SNEDECOR. Сравнение показателей осуществлялась с помощью критерия Стьюдента. Приведённые различия достоверны при уровне значимости р < 0,001.
Результаты исследования и их обсуждение
Поперечные срезы хвои Pinus sylvestris имеют плоско-выпуклую форму, в центре располагаются два проводящих пучка, окружённые клетками эндодермы. Эпидермальные клетки – толстостенные, устьица – крупные и сильно погружённые. Под эпидермой находится один слой гиподермы, вблизи которой размещаются смоляные ходы. Между гиподермой и эндодермой протягивается мезофилл, состоящий из складчатых клеток.
У рассматриваемой хвои сосны длина среза в основном больше ширины в 2 раза, в некоторых случаях их размеры были одинаковыми. Смоляные ходы имеют преимущественно овальную форму. Число смоляных ходов на поперечных срезах варьирует от 11 до 15.
Исследуемые показатели отличаются по изменчивости (таблица). Так, наибольшая вариабельность характерна для толщины наружной стенки эпидермы. К средневариабельным признакам можно отнести толщину эпидермы и гиподермы, большой и малый диаметры смоляных ходов. Чуть менее изменчивы размеры поперечного среза и число смоляных ходов. При этом более высокая изменчивость показателей чаще отмечалась у клона под номером 357.
В ходе исследования обращалось внимание на наличие достоверных различий между раметами внутри каждого клона. Например, были выявлены различия по длине большого диаметра смоляных ходов (рис. 1).
Коэффициенты вариации количественно-анатомических признаков хвои Pinus sylvestris внутри клона, %
|
№ клона |
Размеры поперечного среза |
Диаметры смоляного хода |
Число смоляных ходов |
Толщина |
Толщина гиподермы |
|||
|
Длина |
Ширина |
Большой |
Малый |
эпидермы |
наружной стенки эпидермы |
|||
|
средняя по клону 502 |
8.8 |
5.1 |
18.4 |
17.6 |
7.9 |
13.8 |
34.6 |
20.4 |
|
502 1-я рамета |
6.9 |
4.7 |
14.9 |
15.2 |
6.5 |
11.2 |
32.5 |
23.1 |
|
502 2-я рамета |
3.5 |
4.2 |
17.2 |
14.7 |
6.2 |
15.6 |
35.3 |
17.2 |
|
средняя по клону 353 |
6.9 |
4.4 |
16.4 |
16.5 |
7.0 |
19.6 |
39.6 |
19.3 |
|
353 1-я рамета |
3 |
3.6 |
12.2 |
12.5 |
6.8 |
12.7 |
28.2 |
19.5 |
|
353 2-я рамета |
5.4 |
4.7 |
16.1 |
17 |
6.8 |
15.4 |
23.3 |
17.6 |
|
средняя по клону 357 |
13.7 |
11.2 |
13.6 |
15.3 |
10.1 |
32.5 |
35.0 |
17.7 |
|
357 1-я рамета |
2 |
6.4 |
8.8 |
11.9 |
4.7 |
11.6 |
34 |
17.6 |
|
357 2-я рамета |
7.1 |
14 |
11.8 |
11.3 |
4.9 |
26.7 |
35.3 |
17.6 |
Рис. 1. Статистические показатели длины большого диаметра смоляных каналов в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций
Рис. 2. Статистические показатели длины малого диаметра смоляных каналов в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций
Различия по длине малого диаметра смоляных ходов показаны только между деревьями внутри клонов № 357 и 502 (рис. 2). Между раметами клона № 353 не обнаружено статистически значимых различий по данному признаку.
Достоверные различия по числу смоляных ходов отмечались между раметами клона под номером 357 (рис. 3). Между деревьями внутри клонов № 353 и 502 статистически значимых различий по данному признаку не выявлено.
Внутри клонов № 357 и 353 хвоя достоверно различается по толщине эпидермы, а внутри клона № 502 различий не обнаружено (рис. 4).
Рис. 3. Внутриклональная изменчивость числа смоляных ходов в хвое Pinus sylvestris
Рис. 4. Толщина эпидермы хвои Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций
Рис. 5. Толщина наружной стенки эпидермы в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций
Не смотря на большую изменчивость толщины наружной стенки эпидермы, различия по этому показателю были выявлены только между раметами клона № 353 (рис. 5).
В целом, более часто различия по рассматриваемым показателям хвои Pinus sylvestris наблюдались между раметами клона № 357.
Не смотря на слабую вариабельность размеров поперечного сечения хвои и среднюю изменчивость толщины гиподермы, достоверных различий по этим показателям между деревьями внутри клонов не обнаружено.
Заключение
Использованные в работе количественно-анатомические характеристики хвои Pinus sylvestris отличаются по уровню изменчивости. К наиболее вариабельным признакам относится толщина наружной стенки эпидермы. Большинство изученных показателей можно отнести к средневариабельным. Размеры поперечного сечения средней части хвои и толщина гиподермы внутри клонов оказались мало изменчивы.
Сопоставление анатомических признаков позволило выявить достоверные различия по длине большого диаметра смоляных ходов между раметами внутри всех рассмотренных клонов. Внутри отдельных клонов также обнаружены различия по таким признакам, как длина малого диаметра смоляных ходов, число смоляных ходов, толщина эпидермы и её наружной стенки. Эти признаки, по-видимому, относятся к экологически детерминированным, они задействованы в адаптации деревьев к условиям роста.